Pachycephalosaurus wyomingensis

Pachycephalosaurus
Description de cette image, également commentée ci-après
Crâne de Pachycephalosaurus wyomingensis.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Classe Sauropsida
Clade Dinosauria
Ordre  Ornithischia
Super-famille  Pachycephalosauria
Famille  Pachycephalosauridae
Tribu  Pachycephalosaurini

Genre

 Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943

Espèce

 Pachycephalosaurus wyomingensis
Brown & Schlaikjer, 1943

Synonymes

  • Tylosteus ornatus
    Leidy, 1872 (nom rejeté)
  • Troodon wyomingensis
    Gilmore, 1931
  • Pachycephalosaurus grangeri
    Brown & Schlaikjer, 1943
  • Pachycephalosaurus reinheimeri
    Brown & Schlaikjer, 1943
  • Stygimoloch spinifer
    Galton & , 1983
  • Dracorex hogwartsia
    Bakker et al., 2006

Pachycephalosaurus, en français pachycéphalosaure, est un genre éteint de dinosaures ornithischiens herbivores de la famille des pachycephalosauridés. Il a vécu en Amérique du Nord à la fin du Crétacé supérieur, au cours du Maastrichtien supérieur, soit il y a environ entre 69 et 66 Ma (millions d'années).

Ce genre est représenté par une seule espèce P. wyomingensis, décrite par Brown et Schlaikjer en 1943 [1].

Les anciens genres Dracorex et Stygimoloch sont aujourd'hui considérés comme des spécimens juvéniles de Pachycephalosaurus[2],[3].

Étymologie

Le nom de genre Pachycephalosaurus est composé des mots du grec ancien pachys-/παχυς- « épais », kephale/κεφαλη « tête », et sauros/σαυρος « lézard », pour donner « lézard au crâne épais », et souligner ainsi l'épaisseur exceptionnelle du haut de son crâne qui peut atteindre jusqu'à 25 cm. Le nom spécifique latinisé wyomingensis indique la provenance des premiers fossiles, le Wyoming.

Description

Vue d'artiste de
Pachycephalosaurus wyomingensis.
Comparaison de taille entre un adulte de P. wyomingensis (vert),
et différents autres stades de croissance supposés,
dont « Dracorex » en brun et « Stygimoloch » en mauve. Un humain donne l'échelle.
Crâne de « Dracorex ».
Moulage de trois crânes
pouvant représenter trois stades de croissance différents.
Museum of the Rockies.
Hypothèse de combats entre subadultes
avec des coups latéraux
portés principalement par les « cornes » des animaux.
Dépressions et marques
sur le crâne du spécimen BMRP 2001.4.1.
Vue d'artiste d'un spécimen
avec une lésion crânienne
au niveau de son dôme.

L'anatomie de Pachycephalosaurus est mal connue, car seuls des fragments de crâne, l'os le plus résistant, ont été découverts et décrits[4].

Crâne

Pachycephalosaurus est le plus grand des pachycéphalosaures connus. C'est un herbivore bipède avec un sommet du crâne exceptionnellement épais formant un dôme, qui peut atteindre jusqu'à 25 cm d'épaisseur ; il protégeait un cerveau de taille minuscule[5]. L'arrière de ce dôme était bordé de bosses et de courtes pointes osseuses. Ces dernières n'étaient pas pointues mais émoussées[5]. Le crâne est court avec de grandes orbites qui pointaient vers l’avant, suggérant que l'animal devait avoir une bonne vue de type vision binoculaire. Il possède un petit museau qui se terminait par un bec pointu. Ses dents sont minuscules avec des couronnes en forme de feuille. Son cou pouvait avoir une forme de « S » ou de « U »[5]. Il a été démontré à partir des années 2000 que les jeunes individus avaient un sommet du crâne aplati avec des cornes proportionnellement plus grandes à l'arrière du crâne, projetées vers l'arrière. Avec l'âge les cornes se réduisaient et s'émoussaient, tandis que le dôme crânien croissait[2],[3].

Taille

La taille de ce grand pachycéphalosaure est difficile à établir pour cause de rareté des os de son squelette post-crânien. Selon Gregory Paul en 2010, il mesurait environ 4,50 mètres de long avec une masse estimée à 450 kg[6]. Selon Thomas Holtz en 2011, sa longueur serait de 7 mètres, et sa masse d'environ 350 kg[7].

Corps

En se basant sur les squelettes post-crâniens d'autres pachycéphalosauridés, il est présumé que son cou était assez court et épais, ses membres antérieurs courts, son corps volumineux, ses pattes postérieures allongées et sa queue lourde, probablement maintenue rigide par des tendons ossifiés[8].

Paléobiologie

Croissance et systématique

Les trois genres Dracorex, Stygimoloch et Pachycephalosaurus sont connus pour la très grande plasticité ontogénique de leurs crânes. Ils vivaient à la même époque et leurs fossiles ont été découverts sur les mêmes sites. Dracorex et Stygimoloch ne sont connus que par des spécimens juvéniles, tandis que Pachycephalosaurus n'est représenté que par des adultes. Erik Stokstad en 2007, puis Jack Horner en 2009, considèrent que Dracorex et Stygimoloch ne sont que des spécimens juvéniles de Pachycephalosaurus : le dôme n'est pas encore formé chez le premier et est en cours de croissance chez le deuxième. Les épines entourant le dôme rétrécissent lors de la croissance de l'animal et deviennent des bosses osseuses, tandis que l'épais dôme osseux caractéristique de Pachycephalosauris adulte croît[9],[10],[11],[2].

En 2010, Nick Longrich et ses collègues soutiennent également que les pachycephalosauridés « à crâne plat » sont des juvéniles d'adultes à crâne en dôme comme Goyocephale et Homalocephale[12].

En 2016, la découverte de crânes de juvéniles, attribués à Pachycephalosaurus dans deux lits à ossements différents de la formation de Hell Creek est présentée comme une confirmation de l'hypothèse d'une simple différence de stade de croissance entre les genres Stygimoloch, Dracorex et Pachycephalosaurus. Les fossiles décrits par David Evans, Mark Goodwin et leurs collègues montrent pour les trois genres supposés, un positionnement identique des bosses osseuses sur leurs crânes. Les caractéristiques présumées de Stygimoloch et Dracorex ne sont en fait que des évolutions morphologiques qui s'inscrivent dans la courbe de croissance de Pachycephalosaurus[3].

Utilisation du dôme

Longtemps, les paléontologues ont cru que le dôme très épais (jusqu'à 25 cm au sommet) surmontant le crâne de l'animal servait à des combats rituels agonistiques comme ceux du bœuf musqué actuel, au cours desquels les animaux se percutent la tête baissée la première.

Cette hypothèse a été un temps fortement remise en question, d'abord par Hans-Dieter Sues en 1978, puis par Kenneth Carpenter en 1997[5]. Ces paléontologues considèrent que la morphologie du crâne de Pachycephalosaurus ne permettait ce type de combats car la structure pleine du dôme n'amortissait pas les chocs[11]. De plus, leur forme ronde aurait dévié les coups, provoquant de graves blessures au cou des deux combattants. Enfin, aucune trace d'usure du dôme relative à des coups répétés n'a été retrouvée sur les squelettes. Kenneth Carpenter envisage que les Pachycephalosaurus devaient plutôt utiliser leur couronne de cornes pour se battre, en donnant des coups latéraux ou de bas en haut sur les flancs de l'animal ou les bords de son crâne, ce qui expliquerait l'usure de ces cornes chez les vieux spécimens et l'absence d'usure ou de fractures sur leurs dômes[5].

Cette théorie de la fin du XXe siècle a été contredite à partir de 2011 par des études histologiques des pathologies osseuses du sommet du crâne de P. wyomingensis, qui ont ranimé l'hypothèse des coups de tête de rivalité entre mâles.

En 2012, une étude indique que les marques ou lésions observées sur un Pachycephalosaurus et sur d'autres pachycéphalosaures qui étaient précédemment attribuées à des artefacts taphonomiques pouvaient être considérés comme le résultat de comportements agonistiques[13]. En 2013, Peterson et ses collègues étudient les pathologies crâniennes chez les Pachycephalosauridae et trouvent que 22% des dômes examinés présentent des lésions qui sont compatibles avec des ostéomyélites hématogènes, une infection du tissu superficiel due à un traumatisme, transmise ensuite à l'os du crâne. Ce taux élevé tend à confirmer l'hypothèse de combats intra-spécifiques à coups de tête[14].

Le spécimen BMR P2001.4.5 de P. wyomingensis a montré 23 lésions sur l'os frontal. Cinq ont été observées sur le spécimen DMNS 469. Cette fréquence de traumatismes se retrouve chez différents genres de pachycéphalosauridés quelles que soient leur taille ou la morphologie de leurs dômes[14]. Ces résultats sont à l'opposé des observations réalisées sur les os du crâne des pachycéphalosauridés « à crâne plat » qui ne montrent aucune lésion. Ceci confirmerait qu'il s'agit bien de spécimens soit femelles, soit juvéniles, qui ne s'affrontent pas[15].

L'histologie des dômes révèle qu'il sont composés d'une forme unique d'os fibro-lamellaires[16] qui renferme des fibroblastes qui jouent un rôle critique dans la cicatrisation des blessures en déposant rapidement de l'os[2]. Peterson et ses collègues en 2013, concluent que la fréquence des lésions sur le dôme fronto-pariétal et sa structure valident l'hypothèse que les pachycéphalosauridés utilisaient leurs crânes lors de combats agonistiques[14]. Les tomodensitométries comparées des os des crânes de Stegoceras validum, Prenocephale prenes et de plusieurs artiodactyles s'affrontant à coups de tête ont renforcé cette hypothèse[17].

Régime alimentaire

Le régime alimentaire de Pachycephalosaurus n'est pas bien connu. Ses très petites dents striées ne devaient pas lui permettre, comme d'autres dinosaures herbivores, de mâcher des plantes fibreuses dures. Il est généralement supposé qu'il avait une alimentation diversifiée à base de feuilles, de graines et de fruits. Ses dents tranchantes et denticulées devaient être très efficaces pour déchiqueter les plantes[18]. Ces dents en forme de lame crénelée rappellent celle des théropodes carnivores, ce qui a fait envisager qu'il pouvaient aussi manger de la viande[19].

Classification

Pachycephalosaurus a donné son nom aux Pachycephalosauria, un clade d'ornithischiens herbivores ayant vécu au cours du Crétacé supérieur en Amérique du Nord et en Asie. Malgré leur posture bipède, ils seraient plus proches des cératopsiens que des ornithopodes[20].

Pachycephalosaurus est le plus célèbre des Pachycephalosauria bien que ses fossiles soient très partiels. Le clade regroupe également les genres Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus et Prenocephale. Il a aussi donné son nom à la famille des Pachycephalosauridae au sein de laquelle la tribu des Pachycephalosaurini a été érigée en 2016[3]. À l'intérieur de celle-ci, il est en groupe frère avec le genre Alaskacephale. Dracorex et Stygimoloch ont été mis en synonymie avec Pachycephalosaurus[9],[2],[3].

Le cladogramme suivant est modifié d'Evans et de ses collègues en 2013[21] :

 Pachycephalosauria 

Wannanosaurus yansiensis


 Pachycephalosauridae 


Colepiocephale lambei



Hanssuesia sternbergi



Stegoceras novomexicanum



Stegoceras validum





Goyocephale lattimorei




Homalocephale calathocercos




Tylocephale gilmorei




« Prenocephale » brevis




Amtocephale gobiensis





Acrotholus audeti



Prenocephale prenes






Alaskacephale gangloffi



Pachycephalosaurus wyomingensis





Sphaerotholus buchholtzae



Sphaerotholus goodwini












Dans la culture populaire

Le pachycéphalosaure est le membre plus connu de la famille des pachycéphalosauridés, il est célèbre pour son crâne très épais en forme de dôme et les épines qui l'entourent. « Stygimoloch » et « Dracorex », aujourd'hui considérés comme de jeunes Pachycephalosaurus, arrivent juste derrière lui en termes de notoriété. Il apparaît ainsi dans de nombreux films, documentaires, séries et jeux vidéo, parmi lesquels :

Cinéma

  • Des pachycéphalosaures apparaissent dans le second film de la franchise Jurassic Park, Le monde perdu : Jurassic Park, durant la capture des dinosaures par les chasseurs et lors de la destruction du camp de ces derniers par les dinosaures relâchés par les protagonistes.
  • Dans le film L'Âge de glace 3 : Le Temps des dinosaures (2009), des pachycéphalosaures apparaissent dans le film, notamment lorsque les héros viennent d'échapper à l'ankylosaure. Dans le jeu adapté du film sur Wii, il est possible de chevaucher un pachycéphalosaure en incarnant Buck.
  • Dans le film Le Petit Dinosaure et la Vallée des merveilles (1988), premier opus de la saga Le petit Dinosaure, des pachycéphalosaures attaquent Céra vers la fin du film. D'autres individus sont présents dans les films suivants.

Livres

  • Dans le manga One Piece, la "Tobi Roppo" Ulti de l'équipage des cent bêtes a la capacité de se transformer en pachycephalosaurus grâce à un fruit du démon.

Jeux vidéo

  • Dans The Isle, possibilité de jouer un pachycéphalosaure.
  • Dans Ark Survival Evolved, le pachycéphalosaure est l'une des créatures du jeu, qui peut être apprivoisé.
  • Dans Lego Jurassic World (2015), il est possible d'incarner un pachycéphalosaure à plusieurs reprises dans le jeu.
  • Dans le jeu Android « Jurassic World le jeu », il est possible de faire évoluer des pachycéphalosaures, il est possible ensuite de créer un hybride avec un Nasutoceratops : le pachyceratops.
  • Le pachycéphalosaure est présent en tant que dinosaure jouable dans Warparth : Jurassic Park.
  • Dans l'application mobile « Jurassic park Builder », il est possible de faire évoluer deux pachycéphalosaures.
  • Dans le jeu arcade Préhistoric Isle 2, un pachycéphalosaure fait office de « boss ».
  • Dans le jeu arcade The lost World Jurassic park de Sega, des pachycéphalosaures font brièvement office d'ennemis, leur tirer dans la tête ne leur fait pas beaucoup de dégâts.
  • Le pachycéphalosaure apparaît dans Jurassic Park : Opération Genesis.
  • Le pachycéphalosaure apparaîtra dans Jurassic World Evolution.
  • Dans le jeu Wonderbook « Sur la terre des dinosaures », deux pachycéphalosaures sont les protagonistes du dernier chapitre « Le roi des dragon ».
  • Dans le jeu Android « Carnivore Dinosaur Hunter », l'un des gibiers déblocables est le pachycéphalosaure.

Série

  • Le pachycéphalosaure apparait dans l'univers de Dinosaur King, dans la série, il apparaît pour la première fois dans l'épisode 19 de la deuxième saison, en compagnie d'un Anhanguera (un genre de ptérosaures). Il fait partie de la classe des "dinosaures à éléments secrets" et est pourvu, comme des autres dinosaures de la série, de pouvoirs puissants, des rayons lasers dans son cas.
  • Dans la série Pokémon, le Kranidos et sa forme évoluée, le Charkos, sont des Pokémon inspirés du pachycéphalosaure.
  • Un pachycéphalosaure apparaît dans l'épisode 8 de la série Les portes du temps : Un nouveau monde (Primeval : New World), dans lequel apparaît aussi un Albertosaure.
  • Dans la série Dino Riders, et sa gamme de jouets, le pachycéphalosaure est l'une des montures des protagonistes.
  • Dans l'univers de Yu-Gi-Oh , une carte s'appelle « Fossile Dyna Pachycéphalosaure », la créature est un Pachycéphalosaure squelettique, son pouvoir est d’empêcher les joueurs d'invoquer des monstres et les détruit lorsqu'elle est retournée face recto.

Références

  1. (en) B. Brown and E. M. Schlaikjer. 1943. A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species. Bulletin of the American Museum of Natural History 82(5):115-150
  2. a b c d et e (en) Horner J.R. and Goodwin, M.B. (2009). "Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus." PLoS ONE, 4(10): e7626. Online full text
  3. a b c d et e (en) Mark B. Goodwin et David C. Evans, « The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 2,‎ , e1078343 (ISSN 0272-4634, DOI 10.1080/02724634.2016.1078343)
  4. (en) Robert M. Sullivan, « A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia) », Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35,‎ , p. 347–366 (lire en ligne, consulté le 10 novembre 2010)
  5. a b c d et e (en) Kenneth Carpenter, « Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior », Contributions to Geology, vol. 32, no 1,‎ , p. 19–25 (lire en ligne [PDF])
  6. (en) Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton, NJ, Princeton University Press, (ISBN 978-0-691-13720-9, lire en ligne), 244
  7. (en) Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  8. (en) Christopher O. Organ et Adams, Jason, « The histology of ossified tendon in dinosaurs », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, no 3,‎ , p. 602–613 (DOI 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2, lire en ligne[archive du ], consulté le 10 juin 2008)
  9. a et b (en) Erik Stokstad, « Society of vertebrate Paleontology Meeting: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species? », Science, vol. 318, no 5854,‎ , p. 1236 (PMID 18033861, DOI 10.1126/science.318.5854.1236)
  10. (en) T. Rex More Hyena Than Lion sur usnews.com le 24 février 2011
  11. a et b (fr) Documentaire Coup de jeune sur les dinos produit par National Geographic Channel
  12. (en) Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." Cretaceous Research, . DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002
  13. (en) J. E. Peterson et C. P. Vittore, « Cranial Pathologies in a Specimen of Pachycephalosaurus », PLoS ONE, vol. 7, no 4,‎ , e36227 (PMID 22558394, PMCID 3340332, DOI 10.1371/journal.pone.0036227, Bibcode 2012PLoSO...736227P)
  14. a b et c (en) Peterson JE, Dischler C, Longrich NR (2013) Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae). PLoS ONE 8(7): e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620
  15. (en)Longrich NR, Sankey J, Tanke D (2010) Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research 31(2): 274–284
  16. (en) Reid Reh (1997) Histology of bones and teeth. In: Currie, PJ and Padian, K, editors. Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego, CA. 329–339.
  17. Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE 6(6): e21422. [1] DOI:10.1371/journal.pone.0021422
  18. (en) Teresa Maryańska, Chapman, Ralph E. et Weishampel, David B., The Dinosauria, Berkeley, University of California Press, , 464–477 p. (ISBN 978-0-520-24209-8)
  19. (en) « Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests », sur Science & Innovation, (consulté le 7 mai 2019)
  20. (en) Davide Pisani, Yates, Adam M., Langer, Max C. et Benton, Michael J., « A genus-level supertree of the Dinosauria », Proceedings of the Royal Society B, vol. 269, no 1494,‎ , p. 915–921 (PMID 12028774, PMCID 1690971, DOI 10.1098/rspb.2001.1942)
  21. (en) D. C. Evans, R. K. Schott, D. W. Larson, C. M. Brown et M. J. Ryan, « The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs », Nature Communications, vol. 4,‎ , p. 1828 (PMID 23652016, DOI 10.1038/ncomms2749, Bibcode 2013NatCo...4.1828E)

Références taxinomiques

(en) Référence Paleobiology Database : Pachycephalosaurus Brown et Schlaikjer, 1943

Annexes

Sur les autres projets Wikimedia :

Articles connexes